اکسین ها فیزیولوژی گیاهی

اکسین ها فیزیولوژی گیاهی

اصطلاح اکسین بر گرفته از لغت یونانی “اکسئین” (به معنای رشد ) میباشد.عموما” ترکیباتی را به عنوان اکسین نام می برندکه توانایی افزایش رشد طولی سلول ها را در ساقه داشته باشند.واز لحاظ تاثیر فیزیولوژیک مشابه اسید اندول استیک باشند(اولین اکسین استخراج شده). اکسین ها علاوه بر رشد طولی سلول ها در ساقه بر فرایند ها ی دیگر نیز اثرمی گذارند.اما این ویژگی در تمام اکسین ها عمومیت نداردبلکه به عنوان اثرات کمکی اکسین ها در نظر گرفته میشوند.

تاریخچه ی اکسین ها وآزمایش های مقدماتی :

اکسین ها اولین هورمون های گیاهی بودند که کشف شده اند. چارلز داوین جزء اولین دانشمندانی است که به طور تفریحی تحقیقات در مورد هورمون های گیاهی را شروع کرد.داروین در کتابی به نام”قدرت حرکت در گیاهان” که در سال ۱۸۸۰انتشار یافت اثر نور را برحرکت کلئوپتیل در گیاهی به نام علف قناری((Phalaris   canariensisتوضیح می دهد.
کلئوپتیل یک برگ ویژه است و از اولین گرهی  که محور روی لپه را هنگام رویش دانه به صورت یک غلاف پوشانده و محافظت می کند منشاء می گیرد.هنگامی که نور یک جانبه به کلئوپتیل بتابد راس آن به سمت نور خم می شود.
وزمانی که راس آن به وسیله ی یک ورق آلومینیومی پوشانده شود با آنکه نور یک جانبه به آن تابانده شود خمشی مشاهده نمیشود.از طرفی اگر پوشش راس آن بر داشته شود ولی ناحیه ی نزدیک به راس آن به وسیله ی ورق آلومینیومی پوشانده شود مشاهده می شود که کلئوپتیل به سمت نور یک جانبه خم میشود.آزمایش های داروین نشان داد که راس کلئوپتیل دارای بافت حساسی برای دریافت نور است وعلائمی را ایجاد میکند که به بخش های پایینتر حرکت کرده تا پاسخ فیزیولوژیک خمیدن در آنجا اتفاق افتد. در مرحله بعدی داروین راس کلئوپتیل را قطع کرد وسپس به آن نور یک جانبه تاباند تا ببیند آیا خمشی مشاهده می شود،خمیدن مشاهده نشد که این مسئله نتایج آزمایش های مراحل ابتدایی را تایید می کند. (داروین۱۸۸۰)
در سال ۱۸۸۵سالکوسکی اسید ۳- اندول استیک(IAA) را ازمحیط کشت مخمر استخراج کرد.(سالکوسکی۱۸۸۵)
جدا سازی این ماده از بافت های گیاهی تا حدود پنجاه سال بعد میسر نشد.IAAترکیب اصلی اکسین است که بسیاری از فرایند های فیزیولوژیک را در گیاهان بر می انگیزد.(آرتکا۱۹۹۶)در سال ۱۹۰۷فیتینگ تاثیر ایجاد برش ها را در نور و تاریکی بر روی گیاهان مورد بررسی قرار داد .بررسی ابتدائا” به منظور فهم این مطلب بوده است آیا انتقال علا ئم در قطعات جانبی گیاه اتفاق می افتد ؟اما کارهای او بی نتیجه ماند چون علائم قادر بودند از میان یا کناره های برش ها عبور کنند(فیتینگ۱۹۰۷)درسال ۱۹۱۳بویسن-جنسن آزمایش های فیتینگ را با قرار دادن یک تکه میکا که انتقال علائم را مسدود میکند تکرار نمودندونشان دادند که انتقال اکسین درست در نقطه ی مقابل محلی که نور به آن می تابد اتفاق می افتد(بویسن وجنسن ۱۹۱۳). در سال ۱۹۱۸ پاول نتایج آزمایشات بونسن وجنسن را با برش راس کلئوپتیل در تاریکی وقرار دادن آن در معرض نور تائید کرد.او ابتدا قطعات راس کلئوپتیل را در معرض نور قرار داد وسپس آنها را به یک سمت یا سمت مقابل نوک گیاه قرار داد.نتایج نشان داد که هر سمتی که کلئوپتیل قرار دارد انحنا در سمت مقابل اتفاق می افتد. (پاول ۱۹۱۸).سودینگ دانشمند بعدی بود که تحقیقات در زمینه ی اکسین را مطابق نظریات پاول ادامه داد.او مشاهده کرد کلئوپتیل هایی که راس آنها برش داده شده بود رشد شان نیز کاهش پیدا کرد ولی با برگشت مجدد راس آنها رشد نیز ادامه پیدا کرد.(سودینگ۱۹۲۵).در سال ۱۹۲۶ یک دانشجوی فارغ التحصیل هلندی به نام فریتز ونت گزارشی توصیفی انتشار داد که طبق آن یک ماده ی افزایش دهنده ی رشد گیاه با استفاده از قرار دادن بلوک های آگار در زیر کلئوپتیل در یک دوره ی زمانی با جابجا کردن و قرار دادن مجدد بر روی ساقه ی قطع شده ی جو دوسر(Avena sp) استخراج شد.(ونت۱۹۲۶)در سال ۱۹۲۸ ونت روشی را برای اندازه گیری کمی اثر این ماده ی افزاینده رشد گیاهی ابداع کرد.
نتایج او نشان داد که میزان انحنای ساقه به مقدار ماده ی محرک رشد بر روی آگار بستگی دارد.(ونت ۱۹۲۸)
این آزمایشات به نام”تست خمیدگی” در جو دو سر معروف شد.
بیشتر دانش حقیقی ما از اکسین از کاربرد های آن حاصل شد.کارهای ونت تاثیر زیادی بر روی تحقیقات در رابطه بامواد محرک رشد گیاهی داشته است.او موافق نام گذاری اکسین بر روی این ترکیب بوده است اما در حقیقت کوگل وهاگن اسمیت ترکیب اکسنتریولیک اسید (اکسینA)را از ادرار انسان در سال ۱۹۳۱استخراج کردند.
(کوگل وهاگن اسمیت۱۹۳۱).بعدها کوگل ترکیبات دیگر را از ادرار استخراج نمود که ساختمان وعمل مشابه اکسین داشتند.یکی از آنها اسید اندول استیک بود که برای اولین بار در سال ۱۹۸۵ بوسیله ی سالکوسکی کشف شد.
در سال ۱۹۵۴کمیته ای از فیزیولوژیست های گیاهی اختصاصات گروه اکسین ها را دسته بندی کردند. این اصطلاح ازریشه ی یونانی به معنای” رشد ” گرفته شده است.ترکیباتی که عموما”تحت نام اکسین خوانده می شوند،به وسیله ی گیاهان ساخته شده وموادی هستند که فعالیت آنها شبیه اسید اندول استیک می باشد(اولین اکسینی که از گیاهان استخراج شده است)(آرتکا۱۹۹۶،داویس۱۹۹۵)

بیوسنتز ومتابولیسم اکسین :

اسید اندول استیک از لحاظ شیمیایی به اسیدآمینه ی تریپتوفان شباهت دارد وعموما”پذیر فتند که این ملکولی از همان اسید آمینه منشا” می گیرد. در همین زمینه سه مکانیسم پیشنهادی زیر ارائه شده است:
۱-تریپتوفان در طی یک واکنش ترانس آمیناسیون به اندول پیرویک اسید تبدیل میشود.اندول پیرویک اسید طی یک واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدئید تبدیل می شود.مرحله ی پایانی شامل اکسیداسیون اندول استالدئید وتولیداندول استیک اسید است.
۲-تریپتوفان طی یک دکربوکسیلاسیون تولید تریپتامین می کند.تریپتامین پس از اکسید شدن و بی آمین شدن به اندول استالدئید تبدیل می شود. این ملکول مجددا ” اکسید شده و به اندول استیک اسید تبدیل میشود
۳-اخیرا” در سال ۱۹۹۰مکانیسم سوم پیشنهاد شده است:اسید اندول استیک میتواند در شرایط آزمایشگاهی از مکانیسم غیر وابسته به تریپتوفان تولید میشود.این مکانیسم  به سختی فهمیده شد اما با استفاده از جهش یافته های فاقد توانایی تولید تریپتوفان به دست آمد . آزمایش های دیگر نشان میدهد که بعضی گیاهان این مکانیسم رابرای بیوسنتز  IAAترجیح می دهند. انزیم های مسئول بیوسنتزIAA  اغلب در بافت های جوان گیاه نظیر مریستم راس ساقه و برگ های در حال رشد ومیوه ها فعالند ودر همین بافت ها نیز غلظت بالای اکسین مشاهده میشود.بعضی از مسیر های متابولیسمی غلظت اکسین را در بافتها از طریق کنترل مسیر های متابولیسمی کنتر ل میکنند.
مکانیسم کنترل کننده ی دیگراز طریق تولید ترکیبات وابسته ی مشابه هورمون ولی غیر فعال، می باشد . این ترکیبات امکان دارداز IAAتحت اثر آنزیمهای هیدرولیزی در شرایط آزمایشگاهی تشکیل شوند.ترکیبات وابسته ممکن است به سرعت با علائم تحریکی محیطی فعال شوند وپاسخهای هورمونی سریع ایجاد کنند.تخریب اکسین ها آخرین روش برای کنترل سطح هورمون است،این فرایند تنها دارای دو مکانیسم پیشنهادی به شرح زیر است:اکسیداسیون IAAبه وسیله ی اکسیژن که باعث جدائی گروه کربوکسیل شده وتولید متیلن اکسیندول به عنوان محصول اصلی تجزیه می کند. IAAاکسیداز آنزیم پیش برنده ی این واکنش است.ترکیبات وابسته به IAAواکسین های سنتتیک مانند ۲-۴-D به وسیله ی این مکانیسم قابل تخریب نیستند.کربن شماره دو حلقه ی هتروسیکلیک میتواند  اکسیده شود و به اکسیندول ۳-استیک اسید تبدیل شود .کربن شماره ی ۳ نیز می تواند اکسید شود و به یک ترکیب دو کربنه به نام دی اکسیندول -۳-استیک اسید تبدیل شود.
 مکانیسم های بیوسنتز وتجزیه ی اکسین از لحاظ رویکرد های کشاورزی مهم اند.اطلاعت مربوط به متابولیسم اکسین ما را بیشتر به سمت دستکاریهای شیمیایی وژنتیکی هورمونهای درون زای گیاهان در سطوحی که رشد ونمو گونه های مهم زراعی را بهبود ببخشد راهنمایی خواهد کرد ودر نهایت تنظیم رشد گیاهان را بدون استفاده از علف کش های مضر وکود ها فراهم میکند(داویس۱۹۹۵،سالیسبوری وراوس ۱۹۹۲)

اعمال اکسین:

بعضی از پاسخ هایی که اکسین به عنوان عامل آن شناخته شده است به شرح زیر است:
– تحریک رشد طولی سلول ها
– تحریک تقسیم سلولی در کامبیوم همراه با سیتوکینز در کشت بافت
– تحریک تمایز در آوند های چوب وآبکش
– تحریک ریشه زایی دز قلمه ها ونمو ریشه ی جانبی درکشت بافت
– اثر مهار کنندگی اکسین حاصل از جوانه ی انتهایی بر جوانه های جانبی
– به تاخیر انداختن ریزش برگ
– اکسین می تواند رسیدگی برگ ومیوه را مهار یا به تاخیر اندازد(همراه با تحریک اتیلن)
– اکسین می تواند باعث القای تشکیل میوه ورشد آن در بعضی گیاهان شود.
– تاخیر در رسیدگی میوه
– تحریک رشد اجزای گل
– تحریک نر زایی درگیاهان دو پایه
– تحریک تولید اتیلن در غلظتهای زیاد

مطالب مفید دیگر :

آشنایی با لوله های صنعتی – اتصالات پلی اتیلن جوشی – تاثیر آبیاری بر رشد گیاهان – آموزش ساخت گلخانه خانگی – طبقه‌بندی سیستم‌ های آبیاری بارانی بر اساس کاربرد کشاورزی